“从登陆火星”到“无处可去”,马斯克被曝因为他的一句话,放弃“殖民火星”
“从登陆火星”到“无处可去”,马斯克被曝因为他的一句话,放弃“殖民火星”
“从登陆火星”到“无处可去”,马斯克被曝因为他的一句话,放弃“殖民火星”提起(tíqǐ)鸟类(niǎolèi),你脑海中会浮现怎样的(de)画面?是展翅高飞的雄鹰,还是城市公园中随处可见的麻雀?还有些了解古生物的人会立刻联想到——恐龙。没错(méicuò),基于化石材料和系统分类学,鸟类正是恐龙总目、蜥臀目、兽脚亚(jiǎoyà)目的分支。并且,一些兽脚亚目恐龙也和鸟一样长有羽毛。
不过,与(yǔ)现代鸟类的羽毛相比,这些恐龙的羽毛形态更加多样:有些(yǒuxiē)类似头发、鸡鸭的绒羽,有些则是片状对称或不对称羽毛。
这些羽毛究竟从何而来?在鸟类、非鸟类恐龙以及翼龙身上,羽毛可能扮演着多重角色——或许是飞行的工具,也许是求偶时(shí)的华丽装饰,又或者是作为伪装的外衣(wàiyī)。本篇(běnpiān)文章,让我们一同深入(shēnrù)探索其中的奥秘。
雷神翼龙及其原始羽毛 图片来源(láiyuán):维基百科
兽脚亚目恐龙羽王龙(Yutyrannus)的(de)尾部化石,保留有羽毛(yǔmáo)证据 图片来源:维基百科
其实,羽毛最初(zuìchū)的形态并非我们所熟知的那样,而是有点类似于丝绒或者头发。不过它们的组成成分与人类(rénlèi)头发并不一样,人类头发主要成分是阿尔法角蛋白,而它们的成分里面(lǐmiàn)主要是贝塔角蛋白。
早期的羽毛(yǔmáo)是从皮肤表面延伸出来的丝状结构(jiégòu),呈中空圆柱形且没有分叉,可能用于伪装或者装饰(zhuāngshì),也有人认为这样的功能可以维持体温。之后,这些羽毛的结构逐渐改变——分叉且呈现丝状。再之后出现了羽轴,又(yòu)形成对称的片状羽毛。
具有片状羽毛(yǔmáo)的(de)赫氏近鸟龙标本 图片来源:作者拍摄于国家自然博物馆
圆柱形且中空(zhōngkōng)的丝状结构羽毛在天宇龙、鹦鹉嘴龙、古林达奔龙(bēnlóng)身上发现过,这些恐龙并非蜥臀目的兽脚类恐龙,而是属于鸟臀目恐龙。
这表明,这些原始(yuánshǐ)的羽毛可能起源于鸟臀目(túnmù)恐龙(kǒnglóng)、蜥臀目恐龙和翼龙的最近共同(gòngtóng)祖先,只不过在后续演化道路上,有些成员失去了羽毛,比如体型庞大的三角龙和真蜥脚类恐龙。而另一些类群则进一步强化了羽毛的发育,如上文提到的雷神翼龙,就有丝状不分叉羽毛与丝状分叉羽毛两种(liǎngzhǒng)。
原始中华龙鸟化石模型,有原始的丝状羽毛 图片来源(láiyuán):作者拍摄于国家自然博物馆(bówùguǎn)
天宇龙复原(fùyuán)图(tú) 图片来源dinosaurpictures.org
在兽脚类恐龙的廓羽(kuòyǔ)盗龙类分支(fēnzhī)中(包括窃蛋龙类、鸟翼类、驰龙科和伤齿(shāngchǐ)龙科等),演化出了对称片状羽毛,并带有“羽轴(yǔzhóu)”——羽毛的“脊梁骨”。虽说这些羽毛的空气动力学性能仍然有限,但是可以在求偶时用来展示。廓羽盗龙类的胡氏耀龙(Epidexipteryx hui)就是典型(diǎnxíng)的例子(lìzi),学界认为其尾巴上明显的修长尾羽可能就是装饰,用以吸引异性。
珍珠鸡羽毛,红色圈内较粗(cū)的“分割线”为(wèi)羽轴 图片来源:维基百科
胡氏耀龙标本(biāoběn),有尾巴羽毛 图片来源:维基百科
当片状羽毛(yǔmáo)演化出不对称结构(jiégòu)时,往往预示着飞行能力的出现。仔细观察这些片状羽毛的两侧,会发现羽毛的侧面有很多“毛”,这些类似枝条的“毛”称之为(chēngzhīwèi)羽枝(yǔzhī)。羽枝又是由带着沟槽的羽小枝(xiǎozhī)构成(gòuchéng)的,羽小枝盘根错节地排列,依靠它们的羽小钩互相“咬”在一起形成沟槽连锁机制。羽小枝排在一起的同时,这些“锁”不能在受到外力时散开,为此,羽小枝上还(hái)带有结节结构来增强固定。为什么要固定上呢?因为只有固定起来才(cái)可以让用于飞行的羽毛足够“强韧”,抗撕裂。
抗撕裂的飞行羽毛并非所有恐龙的共同特征。在廓羽盗龙类中,伤齿龙科和驰(chí)龙科这些近鸟类非鸟恐龙虽然(suīrán)拥有片状羽毛,但它们羽毛片中间的羽轴相对纤细,而且羽小枝排列很(hěn)松散,没有(méiyǒu)强韧的连锁结构。
反鸟类属于鸟类但是并非现代鸟类,它们则拥有变厚的(de)(de)羽轴这一新特征,但是羽小枝之间排列依旧不够(bùgòu)紧密,相邻的羽小枝之间存在空隙,这就导致它们飞行空气动力学效率低(dī)。相比之下,这些活到今天(jīntiān)的恐龙后裔——现存的鸟类,其羽毛能抗撕裂,羽小枝紧密排列在一起,飞行效率显著较高。
反鸟类(niǎolèi)的代表类群之一——渤海鸟类 图片来源(láiyuán):作者拍摄于国家自然博物馆
顾氏小盗龙化石 图片来源:作者拍摄于(yú)国家自然博物馆
近期研究中,科学家发现始祖鸟具有三级飞羽,而很多类似鸟的非鸟类(niǎolèi)(niǎolèi)恐龙则没有这个结构。当羽小枝排列较为松散时(shí),就会形成(xíngchéng)鸟类和(hé)部分非鸟类恐龙拥有的绒羽。鸟类是廓羽盗龙类下面鸟翼类的分支,从晚侏罗世到(dào)晚白垩世期间,其骨骼结构经历了显著变化,物种数目也有所增加。鸟翼类中的真鸟类分支包括现代鸟类,其胸骨等结构和反鸟类存在差异。
从丝状纤维(xiānwéi)(Stage Ⅰ)到分叉(II),再到羽轴和(hé)羽小枝形成(IIIa和IIIb),最后羽小枝排列起来(Stage IV),不对称飞羽(fēiyǔ)形成(Stage V)
图片(túpiàn)来源:参考文献[15]
羽毛是如何发育(fāyù)形成的?
为了找出羽毛发育形成的(de)奥秘,科学家们用驯化红原鸡(也就是家鸡)的胚胎进行了实验,尝试让鸡全身长出丝状(sīzhuàng)的原始羽毛。
如何诱导原始羽毛的生长呢?关键在于 SHH 信号通路,该通路能影响(yǐngxiǎng)鸟类体表羽毛和裸区鳞片的发育。2023 年就(jiù)有科学家通过(tōngguò)促进这一通路,成功使鸡腿部原本光滑的鳞片转变为羽毛。
鸡胚胎 12 天的原始(yuánshǐ)羽毛 图片来源:参考文献[3]
鸡爪的鳞片转变为羽毛实验(shíyàn) 图片来源:参考文献[17]
考虑到(dào)鸡胚胎在发育的过程中,羽毛(yǔmáo)原基会发育成相应的羽毛,因此研究人员最初选择在胚胎发育第 9 天(tiān)(羽毛原基尚未长成),开始用药物(yàowù)抑制这一基因信号通路。然而,实验并未达到(dádào)预期效果——虽然药物在早期阶段显示出抑制作用,但从鸡胚胎第 14 天起,鸡羽毛逐渐发育为结构复杂的绒羽和片状羽毛等。
这一结果表明,从龙到鸟类的羽毛性状结构变得复杂,依赖(yīlài)的是复杂的基因调控网络的共同作用,调控网络也可以在环境(huánjìng)干扰下保证羽毛发育(fāyù)。当然,在实验中(zhōng)那些被加入药物抑制(yìzhì)基因信号通路的鸡胚胎,在孵化成为小鸡之后,比起(bǐqǐ)未加入药物的对照组小鸡,身上具有更多的“裸区”没有羽毛。虽说这些小鸡在成长的过程中,身上的“裸区”也长出了结构复杂的羽毛。
14 天(tiān)的鸡羽毛 图片来源:参考文献[3]
胚胎分别加入不同量抑制药物的小鸡的羽毛(yǔmáo)生长情况(从左到右依次是对照组,100微克,200微克和300微克),后面三个在孵化之初,体表(tǐbiǎo)有明显(míngxiǎn)较多裸区 图片来源:参考文献[3]
从左到右依次是并非鸟翼类(lèi)的中国龙鸟,鸟翼类原始的近鸟龙,鸟翼类的会鸟,反(fǎn)鸟类的华夏鸟和现代鸟类所属分支,可以看出鸟翼类腿上的毛减少了 图片来源(láiyuán):参考文献[14]
当鸟类(lèi)演化出羽毛时,其体表的鳞片也并非(bìngfēi)全都消失了。基于对鸟翼类恐龙(包括鸟类)腿部羽毛的分析(fēnxī)发现,原始的鸟翼类恐龙在(zài)朝着鸟类演化过程中,退化了腿部羽毛,重新发育出鳞片。这一演化特征在现代家鸡的足部鳞片中得到了典型体现。
在功能上,科学家们还发现了不同鸟类和恐龙(kǒnglóng)羽毛的特别(tèbié)用处。除了我们(wǒmen)熟悉的蓝孔雀、红原鸡等鸟类的性展示功能,鸟身上还有纤羽(xiānyǔ)(hair feather)。这类羽毛可以作为感受器,主要功能是感知正羽(上文提到的片状(piànzhuàng)的羽毛,有对称和不对称两种)的姿态。
纤羽 图片来源(láiyuán):allaboutbirds
位于尾部对称的正羽 图片(túpiàn)来源:allaboutbirds
在(zài)相关(xiāngguān)肌(jī)肉(直立肌和抑制肌,前者负责立起来羽毛,后者反之)的控制下,羽毛可以进行(jìnxíng)“伸缩”,当羽毛被提起来的时候,鸟类(niǎolèi)就会呈现“炸毛”状态。一些鸟类头上的羽毛就能以此表示它们受到了惊吓。比如(bǐrú)凤头鹰(一种常见于中国南方的国家二级保护动物)、红角鸮(我们俗称“猫头鹰”的一种)就是典型代表,在受惊时会立即竖起头上的羽毛。
没有立起头冠的(de)凤头鹰 图片来源:作者拍摄于国家动物博物馆
不(bù)过,鸟儿“炸毛”除了(chúle)受到惊吓,还有其它情况(qíngkuàng)。比如有些是(shì)为了散热,竖立羽毛,让平时没有接触到外界空气的皮肤不被闷着。还有的鸟类是为了“伪装”,就像南美洲的栗斑翅伞鸟(Laniocera hypopyrra)会在幼年期晃动自己的羽毛,假装自己是有毒的绒蛾科毛毛虫。
热天下让羽毛动起来的家燕 图片来源:作者拍摄(pāishè)于北京奥森公园
栗斑翅伞鸟和(hé)它伪装出的虫子 图片来源:sci
对于不会飞的鸟而言,其羽毛的功能发生了显著的适应性转变。以鸮(xiāo)鹦鹉和渡渡鸟为例,它们翅膀短小,腿部强健,但保留了不对称的片状羽毛,且初级飞羽(fēiyǔ)的数目依旧(yījiù)是 9-11 根。相比之下,南方鹤鸵(tuó)、大美洲鸵和小斑几维等鸟类的羽毛则呈现出更为明显的退化特征:不仅(bùjǐn)丧失了飞行功能,其羽片结构也趋于简化(如鹤鸵的毛发状羽毛与布偶(bùǒu)猫的被毛相似),初级飞羽数目也有所改变。
大美洲鸵,羽毛看着更像毛 图片来源(láiyuán):作者拍摄于上海动物园
这背后的原因又是什么(shénme)呢(ne)?学界对 30 类不飞行鸟类及其(jíqí)近缘物种的骨骼和羽毛进行对比发现,在飞行能力退化过程中,这些(zhèxiē)鸟类的腿部和翅膀演化速率更快,而(ér)羽毛形态演化速率相对慢。这是因为腿部和翅膀长短对于地面生活更为重要,而羽毛生长需要的能量相对骨骼与肌肉发育更低,因此演化相对滞后。
羽毛的(de)演化主要表现为不对称性逐渐降低,甚至变得像(xiàng)小斑几维那样只剩下绒毛。同时,翅膀上的初级飞羽数量也不再保持飞行鸟类典型的 9-11 根,而是出现不同(bùtóng)程度的增减。
此外,羽毛(yǔmáo)性状的(de)(de)改变还与飞行能力丧失的时间节点有关。在漫长的演化历程中,鸟类(lèi)首先从有齿、长尾的鸟翼类恐龙(kǒnglóng)演化为具备飞行能力的现代鸟类,随后部分类群又再度放弃或削弱了飞行本领(最早可追溯至白垩纪晚期)。其中,比起南方鹤鸵、大美洲鸵和企鹅等很早丧失飞行能力鸟类,较晚(jiàowǎn)丧失飞行能力的鸟类羽毛“爆改”程度更低。
上图为飞行鸟类不对称飞羽(fēiyǔ) 下图为不飞鸟类的羽毛(yǔmáo)示例,其中有些留有不对称飞羽,但是有些羽毛类似头发,如最左侧的鹤鸵(tuó)羽毛。图片来源:参考文献[12]
由此观之,从恐龙到(dào)现代鸟类,羽毛在演化过程中展现出惊人的(de)可塑性。它不仅能够适应飞行(fēixíng)需求,在丧失飞行能力的类群中还表现出多样化的形态与功能转变,充分体现了其对不同生态环境的卓越适应能力(shìyìngnénglì)。
作者(zuòzhě)丨吕泽龙 中国科学院动物研究所

提起(tíqǐ)鸟类(niǎolèi),你脑海中会浮现怎样的(de)画面?是展翅高飞的雄鹰,还是城市公园中随处可见的麻雀?还有些了解古生物的人会立刻联想到——恐龙。没错(méicuò),基于化石材料和系统分类学,鸟类正是恐龙总目、蜥臀目、兽脚亚(jiǎoyà)目的分支。并且,一些兽脚亚目恐龙也和鸟一样长有羽毛。
不过,与(yǔ)现代鸟类的羽毛相比,这些恐龙的羽毛形态更加多样:有些(yǒuxiē)类似头发、鸡鸭的绒羽,有些则是片状对称或不对称羽毛。
这些羽毛究竟从何而来?在鸟类、非鸟类恐龙以及翼龙身上,羽毛可能扮演着多重角色——或许是飞行的工具,也许是求偶时(shí)的华丽装饰,又或者是作为伪装的外衣(wàiyī)。本篇(běnpiān)文章,让我们一同深入(shēnrù)探索其中的奥秘。

雷神翼龙及其原始羽毛 图片来源(láiyuán):维基百科

兽脚亚目恐龙羽王龙(Yutyrannus)的(de)尾部化石,保留有羽毛(yǔmáo)证据 图片来源:维基百科
其实,羽毛最初(zuìchū)的形态并非我们所熟知的那样,而是有点类似于丝绒或者头发。不过它们的组成成分与人类(rénlèi)头发并不一样,人类头发主要成分是阿尔法角蛋白,而它们的成分里面(lǐmiàn)主要是贝塔角蛋白。
早期的羽毛(yǔmáo)是从皮肤表面延伸出来的丝状结构(jiégòu),呈中空圆柱形且没有分叉,可能用于伪装或者装饰(zhuāngshì),也有人认为这样的功能可以维持体温。之后,这些羽毛的结构逐渐改变——分叉且呈现丝状。再之后出现了羽轴,又(yòu)形成对称的片状羽毛。

具有片状羽毛(yǔmáo)的(de)赫氏近鸟龙标本 图片来源:作者拍摄于国家自然博物馆
圆柱形且中空(zhōngkōng)的丝状结构羽毛在天宇龙、鹦鹉嘴龙、古林达奔龙(bēnlóng)身上发现过,这些恐龙并非蜥臀目的兽脚类恐龙,而是属于鸟臀目恐龙。
这表明,这些原始(yuánshǐ)的羽毛可能起源于鸟臀目(túnmù)恐龙(kǒnglóng)、蜥臀目恐龙和翼龙的最近共同(gòngtóng)祖先,只不过在后续演化道路上,有些成员失去了羽毛,比如体型庞大的三角龙和真蜥脚类恐龙。而另一些类群则进一步强化了羽毛的发育,如上文提到的雷神翼龙,就有丝状不分叉羽毛与丝状分叉羽毛两种(liǎngzhǒng)。

原始中华龙鸟化石模型,有原始的丝状羽毛 图片来源(láiyuán):作者拍摄于国家自然博物馆(bówùguǎn)

天宇龙复原(fùyuán)图(tú) 图片来源dinosaurpictures.org
在兽脚类恐龙的廓羽(kuòyǔ)盗龙类分支(fēnzhī)中(包括窃蛋龙类、鸟翼类、驰龙科和伤齿(shāngchǐ)龙科等),演化出了对称片状羽毛,并带有“羽轴(yǔzhóu)”——羽毛的“脊梁骨”。虽说这些羽毛的空气动力学性能仍然有限,但是可以在求偶时用来展示。廓羽盗龙类的胡氏耀龙(Epidexipteryx hui)就是典型(diǎnxíng)的例子(lìzi),学界认为其尾巴上明显的修长尾羽可能就是装饰,用以吸引异性。

珍珠鸡羽毛,红色圈内较粗(cū)的“分割线”为(wèi)羽轴 图片来源:维基百科

胡氏耀龙标本(biāoběn),有尾巴羽毛 图片来源:维基百科
当片状羽毛(yǔmáo)演化出不对称结构(jiégòu)时,往往预示着飞行能力的出现。仔细观察这些片状羽毛的两侧,会发现羽毛的侧面有很多“毛”,这些类似枝条的“毛”称之为(chēngzhīwèi)羽枝(yǔzhī)。羽枝又是由带着沟槽的羽小枝(xiǎozhī)构成(gòuchéng)的,羽小枝盘根错节地排列,依靠它们的羽小钩互相“咬”在一起形成沟槽连锁机制。羽小枝排在一起的同时,这些“锁”不能在受到外力时散开,为此,羽小枝上还(hái)带有结节结构来增强固定。为什么要固定上呢?因为只有固定起来才(cái)可以让用于飞行的羽毛足够“强韧”,抗撕裂。
抗撕裂的飞行羽毛并非所有恐龙的共同特征。在廓羽盗龙类中,伤齿龙科和驰(chí)龙科这些近鸟类非鸟恐龙虽然(suīrán)拥有片状羽毛,但它们羽毛片中间的羽轴相对纤细,而且羽小枝排列很(hěn)松散,没有(méiyǒu)强韧的连锁结构。
反鸟类属于鸟类但是并非现代鸟类,它们则拥有变厚的(de)(de)羽轴这一新特征,但是羽小枝之间排列依旧不够(bùgòu)紧密,相邻的羽小枝之间存在空隙,这就导致它们飞行空气动力学效率低(dī)。相比之下,这些活到今天(jīntiān)的恐龙后裔——现存的鸟类,其羽毛能抗撕裂,羽小枝紧密排列在一起,飞行效率显著较高。

反鸟类(niǎolèi)的代表类群之一——渤海鸟类 图片来源(láiyuán):作者拍摄于国家自然博物馆

顾氏小盗龙化石 图片来源:作者拍摄于(yú)国家自然博物馆
近期研究中,科学家发现始祖鸟具有三级飞羽,而很多类似鸟的非鸟类(niǎolèi)(niǎolèi)恐龙则没有这个结构。当羽小枝排列较为松散时(shí),就会形成(xíngchéng)鸟类和(hé)部分非鸟类恐龙拥有的绒羽。鸟类是廓羽盗龙类下面鸟翼类的分支,从晚侏罗世到(dào)晚白垩世期间,其骨骼结构经历了显著变化,物种数目也有所增加。鸟翼类中的真鸟类分支包括现代鸟类,其胸骨等结构和反鸟类存在差异。

从丝状纤维(xiānwéi)(Stage Ⅰ)到分叉(II),再到羽轴和(hé)羽小枝形成(IIIa和IIIb),最后羽小枝排列起来(Stage IV),不对称飞羽(fēiyǔ)形成(Stage V)
图片(túpiàn)来源:参考文献[15]
羽毛是如何发育(fāyù)形成的?
为了找出羽毛发育形成的(de)奥秘,科学家们用驯化红原鸡(也就是家鸡)的胚胎进行了实验,尝试让鸡全身长出丝状(sīzhuàng)的原始羽毛。
如何诱导原始羽毛的生长呢?关键在于 SHH 信号通路,该通路能影响(yǐngxiǎng)鸟类体表羽毛和裸区鳞片的发育。2023 年就(jiù)有科学家通过(tōngguò)促进这一通路,成功使鸡腿部原本光滑的鳞片转变为羽毛。

鸡胚胎 12 天的原始(yuánshǐ)羽毛 图片来源:参考文献[3]

鸡爪的鳞片转变为羽毛实验(shíyàn) 图片来源:参考文献[17]
考虑到(dào)鸡胚胎在发育的过程中,羽毛(yǔmáo)原基会发育成相应的羽毛,因此研究人员最初选择在胚胎发育第 9 天(tiān)(羽毛原基尚未长成),开始用药物(yàowù)抑制这一基因信号通路。然而,实验并未达到(dádào)预期效果——虽然药物在早期阶段显示出抑制作用,但从鸡胚胎第 14 天起,鸡羽毛逐渐发育为结构复杂的绒羽和片状羽毛等。
这一结果表明,从龙到鸟类的羽毛性状结构变得复杂,依赖(yīlài)的是复杂的基因调控网络的共同作用,调控网络也可以在环境(huánjìng)干扰下保证羽毛发育(fāyù)。当然,在实验中(zhōng)那些被加入药物抑制(yìzhì)基因信号通路的鸡胚胎,在孵化成为小鸡之后,比起(bǐqǐ)未加入药物的对照组小鸡,身上具有更多的“裸区”没有羽毛。虽说这些小鸡在成长的过程中,身上的“裸区”也长出了结构复杂的羽毛。

14 天(tiān)的鸡羽毛 图片来源:参考文献[3]

胚胎分别加入不同量抑制药物的小鸡的羽毛(yǔmáo)生长情况(从左到右依次是对照组,100微克,200微克和300微克),后面三个在孵化之初,体表(tǐbiǎo)有明显(míngxiǎn)较多裸区 图片来源:参考文献[3]

从左到右依次是并非鸟翼类(lèi)的中国龙鸟,鸟翼类原始的近鸟龙,鸟翼类的会鸟,反(fǎn)鸟类的华夏鸟和现代鸟类所属分支,可以看出鸟翼类腿上的毛减少了 图片来源(láiyuán):参考文献[14]
当鸟类(lèi)演化出羽毛时,其体表的鳞片也并非(bìngfēi)全都消失了。基于对鸟翼类恐龙(包括鸟类)腿部羽毛的分析(fēnxī)发现,原始的鸟翼类恐龙在(zài)朝着鸟类演化过程中,退化了腿部羽毛,重新发育出鳞片。这一演化特征在现代家鸡的足部鳞片中得到了典型体现。
在功能上,科学家们还发现了不同鸟类和恐龙(kǒnglóng)羽毛的特别(tèbié)用处。除了我们(wǒmen)熟悉的蓝孔雀、红原鸡等鸟类的性展示功能,鸟身上还有纤羽(xiānyǔ)(hair feather)。这类羽毛可以作为感受器,主要功能是感知正羽(上文提到的片状(piànzhuàng)的羽毛,有对称和不对称两种)的姿态。

纤羽 图片来源(láiyuán):allaboutbirds

位于尾部对称的正羽 图片(túpiàn)来源:allaboutbirds
在(zài)相关(xiāngguān)肌(jī)肉(直立肌和抑制肌,前者负责立起来羽毛,后者反之)的控制下,羽毛可以进行(jìnxíng)“伸缩”,当羽毛被提起来的时候,鸟类(niǎolèi)就会呈现“炸毛”状态。一些鸟类头上的羽毛就能以此表示它们受到了惊吓。比如(bǐrú)凤头鹰(一种常见于中国南方的国家二级保护动物)、红角鸮(我们俗称“猫头鹰”的一种)就是典型代表,在受惊时会立即竖起头上的羽毛。

没有立起头冠的(de)凤头鹰 图片来源:作者拍摄于国家动物博物馆
不(bù)过,鸟儿“炸毛”除了(chúle)受到惊吓,还有其它情况(qíngkuàng)。比如有些是(shì)为了散热,竖立羽毛,让平时没有接触到外界空气的皮肤不被闷着。还有的鸟类是为了“伪装”,就像南美洲的栗斑翅伞鸟(Laniocera hypopyrra)会在幼年期晃动自己的羽毛,假装自己是有毒的绒蛾科毛毛虫。

热天下让羽毛动起来的家燕 图片来源:作者拍摄(pāishè)于北京奥森公园

栗斑翅伞鸟和(hé)它伪装出的虫子 图片来源:sci
对于不会飞的鸟而言,其羽毛的功能发生了显著的适应性转变。以鸮(xiāo)鹦鹉和渡渡鸟为例,它们翅膀短小,腿部强健,但保留了不对称的片状羽毛,且初级飞羽(fēiyǔ)的数目依旧(yījiù)是 9-11 根。相比之下,南方鹤鸵(tuó)、大美洲鸵和小斑几维等鸟类的羽毛则呈现出更为明显的退化特征:不仅(bùjǐn)丧失了飞行功能,其羽片结构也趋于简化(如鹤鸵的毛发状羽毛与布偶(bùǒu)猫的被毛相似),初级飞羽数目也有所改变。

大美洲鸵,羽毛看着更像毛 图片来源(láiyuán):作者拍摄于上海动物园
这背后的原因又是什么(shénme)呢(ne)?学界对 30 类不飞行鸟类及其(jíqí)近缘物种的骨骼和羽毛进行对比发现,在飞行能力退化过程中,这些(zhèxiē)鸟类的腿部和翅膀演化速率更快,而(ér)羽毛形态演化速率相对慢。这是因为腿部和翅膀长短对于地面生活更为重要,而羽毛生长需要的能量相对骨骼与肌肉发育更低,因此演化相对滞后。
羽毛的(de)演化主要表现为不对称性逐渐降低,甚至变得像(xiàng)小斑几维那样只剩下绒毛。同时,翅膀上的初级飞羽数量也不再保持飞行鸟类典型的 9-11 根,而是出现不同(bùtóng)程度的增减。
此外,羽毛(yǔmáo)性状的(de)(de)改变还与飞行能力丧失的时间节点有关。在漫长的演化历程中,鸟类(lèi)首先从有齿、长尾的鸟翼类恐龙(kǒnglóng)演化为具备飞行能力的现代鸟类,随后部分类群又再度放弃或削弱了飞行本领(最早可追溯至白垩纪晚期)。其中,比起南方鹤鸵、大美洲鸵和企鹅等很早丧失飞行能力鸟类,较晚(jiàowǎn)丧失飞行能力的鸟类羽毛“爆改”程度更低。

上图为飞行鸟类不对称飞羽(fēiyǔ) 下图为不飞鸟类的羽毛(yǔmáo)示例,其中有些留有不对称飞羽,但是有些羽毛类似头发,如最左侧的鹤鸵(tuó)羽毛。图片来源:参考文献[12]
由此观之,从恐龙到(dào)现代鸟类,羽毛在演化过程中展现出惊人的(de)可塑性。它不仅能够适应飞行(fēixíng)需求,在丧失飞行能力的类群中还表现出多样化的形态与功能转变,充分体现了其对不同生态环境的卓越适应能力(shìyìngnénglì)。
作者(zuòzhě)丨吕泽龙 中国科学院动物研究所

相关推荐
评论列表
暂无评论,快抢沙发吧~
你 发表评论:
欢迎